Ксения Баранова
Выход из клетки
Как организмы совершили переход от одноклеточной формы жизни и к чему это привело

В 1883 году немецкий зоолог Франц Шульц обнаруживает на стенках аквариума университета Граца необычное животное размерами до 3 мм, похожее на амебу. Изучив под микроскопом новый организм, ученый приходит к выводу, что он не похож на ранее известные виды. Учитывая его плоский вид, наличие ресничек и возможность удерживаться на поверхностях, Шульц называет его Trichoplax adhaerens. Тогда он не знал еще, что открытый им вид является промежуточным этапом между одноклеточными и многоклеточными организмами, чудом сохранившийся до наших дней.

В событиях, развивавшихся на нашей планете более 500 миллионов лет назад, разбиралась Ксения Баранова.

Зачем это было нужно

Первый вопрос, на который нужно ответить, прежде чем разбирать самые невероятные гипотезы, — это для чего же понадобились столь громоздкие и сложные существа как многоклеточные.

Стоит начать с того, что жизнь зародилась в воде, а в воде, ни для кого не секрет, сопротивляться среде труднее, нежели в воздухе. Любой организм имеет потребность в перемещении, даже самый пассивный планктон, так как если ты получаешь требуемые вещества путем диффузии, то придет время, когда из прилегающего пространства диффундировать будет нечему — значит, нужно сменить обстановку. Однако это сделать крайне затруднительно, если ты какая-то ничтожная крупинка, висящая в толще воды. Стоит незначительно увеличить массу, как сопротивление среде вырастет в разы. Это позволяет более крупным особям эффективней использовать предоставляемые им ресурсы, в конкретном случае это кислород, органические вещества и чистая вода. Кстати, это одна из важнейших причин так называемого филогенетического роста: эволюция старается обеспечить “наиболее молодых” особей большими размерами.

Итак, простейшие исчерпали свои возможности, они стали настолько крупными, насколько позволяла нормальная физиология их одноклеточного организма. Все клеточные процессы происходят со свойственной им скоростью, но увеличение расстояния сделало бы их протекание крайне медленным, а значит привело бы к разладу биохимических процессов клетки. У природы была единственная возможность — объединить разрозненных простейших в одно целое.

Находки в эмбрионах

На сегодняшний день не существует единого мнения по поводу происхождения многоклеточных организмов, однако все ныне существующие гипотезы сходятся в одном: все началось с организмов, состоящих из одной клетки. Их незамысловатая анатомия и, как следствие, примитивность функций дают прямое указание на значительно более раннее появление на Земле. Становление многоклеточности происходило не единовременно, скорее это были независимые друг от друга преобразования среди разных эволюционных ветвей, таких как животные, растения и грибы. Это явление, несомненно, стало серьезным шагом эволюции, которому мы обязаны своим появлением.

Ernst_Haeckel_5

Эрнест Геккель

Наиболее разрабатываемой на данной момент гипотезой можно назвать гипотезу гастреи, выдвинутую Эрнестом Геккелем в 1874 году. На конец XIX века пришелся этап поголовного увлечения эмбриологией в рамках подтверждения знаменитых идей Чарльза Дарвина. Ученые заинтересовались строением зародышей с целью обнаружить хоть какие-нибудь данные об эволюционных предках изучаемого организма.

Одним из эмбриологов того времени, российским ученым Ковалевским, была открыта и описана двухслойная личинка, внешние клетки которой (эктодерма) характеризовались наличием жгутиков, служащих для передвижения, в то время как внутренний слой — энтодермальный — совершенно утратил двигательную функцию, но сохранил высокую фагоцитарную активность.

Было обнаружено, что два слоя изученной личинки, то есть два зародышевых листка, встречаются на ранних стадиях внутриутробного развития у всех систематических групп животных. Получалось, что все многоклеточные животные имели в своих предках ту же самую двуслойную личинку.

Это открытие и дало основание идеям великого эволюциониста. Геккель назвал исследованную Ковалевским двухслойную форму жизни гаструлой и предположил, опираясь на биогенетический закон, что в далеком прошлом существовал сходный организм, которому он дал название гастреи. Гаструла в процессе развития человека путем впячивания образуется из бластулы — шарообразного скопления клеток, полученного после дробления зиготы (оплодотворенной яйцеклетки).

image036

Формирование гастреи по Геккелю

У эмбриональной бластулы высших организмов нашлись похожие аналоги в мире одноклеточных — это сферические колонии вольвоксовых водорослей, открытые Левенгуком в начале XVIII века. Предполагалось, что именно их предки и дали начало многоклеточному организму.

Больше сотни лет ученые спорят о состоятельности теории Геккеля, за это время она часто подвергалась сомнениям и нередко совершались попытки ее пересмотреть. В первоначальном своем варианте она предполагала наличие организма-предшественника, активно передвигающегося в толще воды и питающегося планктоном, далее утрачивающего жгутики, оседающего на дно и ведущего нормальную жизнь взрослой особи. Была и обратная теория, будто этот организм сразу был донным обитателем и лишь с течением времени обзавелся удобной ему передвигающейся стадией. Сторонники этой теории считают, что предки всех двусторонне-симметричных животных относились к червям, возможно похожими на современных бескишечных турбеллярий, которые чрезвычайно эволюционно примитивны и при этом имеют прямое развитие, т.е. в их развитии отсутствует стадия личинки.

volvox

Вольвокс

Ни для одной из теорий нет серьезных контр-аргументов. Для разрешения поставленного вопроса, а именно первичными или вторичными приобретениями являются личинки-гастреи, невозможно было бы прибегнуть к методу палеонтологии, который по праву считается самым наглядным, так как описанные события происходили более 500 миллионов лет назад и полученная информация оказалась бы настолько точной, насколько и неточной. Относительно недавно были проанализированы данные, касающиеся более поздней эволюции. Прежде всего, исследователи сосредоточились на таком эволюционном событии, как переход от организма, обитающего в толще воды, к донной стадии или обратно. Эта работа показала, что в эволюции таких хорошо изученных групп, как моллюски, кольчатые черви и иглокожие, донная стадия является более поздним приобретением. Причем это свойственно всем трем изученным классам животных. Очевидным является предположение, что именно планктонная форма была первичной в филогенезе моллюсков, иглокожих и кольчатых червей. Факты говорят в пользу плавного перехода от плавающей жгутиковой личинки к донному организму, но никак не наоборот.

У кольчатого червя из рода Schizobranchia и улитки из рода Cassidaria есть стадия, соответствующая личинке-трохофоре, несущей две полосы клеток с ресничками. Она формируется еще в яйце. При этом у червя на свет появляется личинка, которая самостоятельно питаться не может, а у улитки из яйца вылупляются сразу настоящие улитки. Более старое эволюционное приобретение в виде планктонной личинки не несет больше никакого смысла и оно постепенно вырождается. Вектор развития организмов оказался направлен на минимизацию стадии личинки-гастреи или полное исключение примитивной личиночной стадии, основы, с которой обычно начиналось индивидуальное развитие живых объектов.

Опровержение из России

000000

Илья Мечников

Продолжая ряд колониальных теорий, Илья Мечников в конце XIX века представил новое видение вопроса. В первую очередь им были раскритикованы некоторые пункты теории Геккеля. Он полагал, что процесс впячивания при превращении “бластулы” в “гаструлу” не мог возникнуть в то раннее время, когда происходило зарождение многоклеточных. Это скорее могло быть более поздним приобретением новых уже многоклеточных, организмов, как результат эволюции их развития. В соответствии с данными физиологов, примитивные многоклеточные и правда формируют два зародышевых листка путем перемещения части клеток во внутренние слои и совершенно не прибегают к впячиванию.

Еще одним аргументом Мечникова стала приспособленность родоначальников-одноклеточных лишь к внутриклеточному пищеварению. Если высшие организмы и правда произошли от колониальных простейших, то на первых порах они бы сохранили привычный им тип питания. Достаточно взглянуть на последователей простейших — губок и кишечнополостных,первые из которых переваривают еду только внутриклеточно, а вторые очень несущественно задействуют свою кишечную полость.

Но на критике Мечников не остановился. Ему был известен тот факт, что некоторые жгутиконосцы (простейшие, несущие один или несколько жгутиков, использующихся для активного передвижения) в определенных условиях, в том числе в процессе поглощения пищи, могут терять жгутики и вместе с ними постоянную форму тела. Вместо этого они образовывают ложноножки для захвата пищи. Таким образом, жгутиконосцы способны выполнять не только двигательную, но и пищеварительную функцию.

mediapreview

Формирование фагоцителлы

В колонии для них оказывается две возможные функции, а следовательно, и два отдельных подобия тканей: та, что питается (фагоцитобласт) и та, что передвигается (кинобласт). Мечников предположил, что существовала шарообразная колония жгутиконосцев, часть особей которой при заглатывании пищи лишалась жгутика, теряла форму и мигрировала внутрь колонии, где прежде было только студенистое вещество. Там она занималась перевариванием органических веществ. После этого жгутиконосец проделывал все в обратном порядке и возвращался к прежней жизни на периферии колонии. В дальнейшем произошедший от такой колонии организм получил название фагоцителлы, в котором очевиден акцент на главенствующую роль фагоцитоза (захвата и последующего переваривания клеткой питательных веществ). Мечников, опираясь на идеи Геккеля, согласился с предшественником на этапе бластеи, но создал альтернативный гастрее организм — фагоцителлу.

Открытие родоначальника

Эта гипотеза оказалась настолько удачной, что во время ее разработки совершенно случайно был открыт организм в точности повторявший фагоцителлу по своей физиологии — трихоплакс. И по сей день не известен ни один столь примитивный представитель животного мира. Трихоплакс — не имеющее постоянной формы тела полупрозрачное пластинчатое животное 2-3 мм длиной, передвигающееся с помощью брюшных жгутиков. Жгутики спинной стороны создают ток жидкости для наиболее вероятного захвата пищевых частиц.

trichoplax_ana_signorovitch

Трихоплакс

Первоначально трихоплакс обнаруживали в аквариумах с другими многоклеточными. Из-за этого долго господствовало ошибочное мнение, что это лишь личинка одного из уже описанных животных. Позже он вообще был обнаружен в одном аквариуме с гидроидными медузами, что естественно породило идею, будто трихоплакс является их личинкой. Однако в конце прошлого века Карл Грелль описал его половые клетки. Далее был обнаружен и настоящий половой процесс. Это открытие не оставило сомнений в полноценности найденного вида, но лишь на первый взгляд.

Дело в том, что трихоплакс вполне мог оказаться все той же личинкой более развитого животного, достигающей половозрелости и, как следствие, способности к воспроизводству себе подобных, раньше срока (явление неотении). Расставить все точки над i мог бы только генетический анализ.

По результатам исследований американских и немецких ученых, проведенных в 2006 году, митохондриальный геном трихоплакса представляет из себя нечто среднее между геномом простейших и грибов и геномом настоящих многоклеточных. По информативности он схож с геномом своих предполагаемых предшественников — хоанофлагеллят (воротничковых жгутиконосцев). К многоклеточным же его приближает полное отсутствие генов, кодирующих рибосомные белки, в то время как у более древних родственников отмечается их обязательное наличие. Исчезновение из генома этих участков явилось скорее прогрессивной чертой, сохраняющейся с тех пор во всех видах царства многоклеточных. Эти данные говорят сами за себя. Трихоплакс является не упростившимся многоклеточным, а скорее их родоначальником.

На протяжении долгого времени исследователи были уверены в том, что предшественниками многоклеточных являются колониальные воротничковые жгутиконосцы. На принадлежность к этому типу указывали данные сравнительной анатомии. Дело в том, что именно эти простейшие больше всего схожи с пищеварительными клетками губок — хоаноцитами. Вышеупомянутое исследование подтвердило эту догадку. Однако немногим позже был расшифрован не только митохондриальный геном хоанофлагеллят, но и ядерный. Это исследование представляет большой интерес для общего представления об усложнении организмов. Дело в том, что в подтверждение предыдущим догадкам в ядерном геноме было обнаружено большое количество генов, отвечающих за те же белки и гликопротеиды, что имеются и у животных, а именно за иммуноглобулины, коллаген, кадхерины и интегрины. Почти все эти вещества отвечают у высших животных за контакт клеток между собой и с внешним миром. Кроме того была обнаружена информация отвечающая за ферменты, служащие у многоклеточных животных в качестве незаменимых элементов сигнального пути. По этому пути внешний сигнал передается внутрь клетки и далее распознаётся ею. Предельно ясно, что такие функции обнаруженных веществ одноклеточному животному никакой пользы не принесут: из-за полного отсутствия даже аналогов нервной системы и единственности клетки они ему просто на просто не нужны. Однако никакое вещество не обладает уникальной функцией. Например, кадхерины в многоклеточном организме отвечают за слипание соседних клеток, а также и за связывание болезнетворных бактерий. Жгутиконосцам же они изначально могли пригодиться для сцепления с субстратом, а так же для отлова микроорганизмов, которые служат им пищей. И так каждое из найденных «бесполезных веществ» выполняет у простейшего свою жизненно важную функцию. Эти данные говорят, что скорее всего в процессе эволюции у каждого «наиболее молодого» организма открывались новые возможности для его белков, они утрачивали одни функции и проявляли другие, лишь частично схожие с прежними.

Советский ученый Захваткин попытался развить теорию Мечникова. Он отметил особенности питания первых многоклеточных: осмотрофный тип питания (питание посредством транспорта растворенных веществ через мембрану клетки) нисколько не подходит предшественнику животного, а именно таковым обладает колония вольвокса, поэтому ему ничего не остается, кроме как довольствоваться голозойным типом питания (захватом твердых пищевых частиц).

Альтернативные версии

Jovan_Hadži_1942

Йован Хаджи

Есть и альтернативные теории возникновения многоклеточных. Йован Хаджи дал начало целому направлению в изучении становления многоклеточности. Он посмотрел на вопрос с другой стороны: что если не группа изначально автономных клеток образовала усложненный организм, а одна единственная клетка не только дала бы начало всем остальным, но еще и заранее позаботилась бы о дифференцировке их функций.

Хаджи предположил, что предком настоящих многоклеточных могла стать многоядерная инфузория, так как представители этой группы имеют достаточно сложное строение, а еще им свойственен половой процесс, что также приближает их к высшим организмам. Каждая органелла выполняет в клетке свою функцию, обеспечивая ее жизнедеятельность.Почему бы каждой митохондрии, мионеме, сократительной вакуоли, клеточному рту и глотке, эктоплазме и эндоплазме, а также многочисленным ядрам не отделиться от остального содержимого мембраной и не образовать полноценную клетку с заранее предписанной функцией, в зависимости от того органоида, который попадет в липидный пузырек. В дальнейшем каждая из таких клеток даст начало различным тканям высшего организма.

Эта красивая гипотеза совершенно не выдерживает никакой критики на данном этапе развития науки. Она противоречит постулатам клеточной теории, а значит не имеет никакого значения, кроме исторического.

Еще одна группа гипотез “ни в какие ворота” была выведена С.В. Аверинцевым (1910) и А.А. Заварзиным (1945). Они были сторонниками существования так называемой “первородной слизи”, которая в далеком прошлом переродилась и приняла форму в первом случае одноклеточных организмов, а во втором — сразу многоклеточных. Это представление противоречит не только клеточной теории, но и цитологическим данным, дающим точное указание на сходство тонких клеточных структур как простейших, так и многоклеточных.

Есть и совсем экзотические гипотезы происхождения многоклеточных животных от многоклеточных растений. Авторы подчеркивают, что переход от простейших к растениям состоялся бы проще, так как им не пришлось бы перестраивать свой осмотрофный тип питания в отличие от простейших. В качестве организма-предшественника была выбрана бурая водоросль фукус из-за большей или меньшей схожести полового размножения. Толчком к перевоплощению в животных якобы послужил недостаток минерального питания. Тогда растения стали частично голозоями, т.е. питающимися захватом твердых частиц. В природе и по сей день встречается немало насекомоядных растений в подтверждение таким размышлениям. Однако современная наука находит эту гипотезу скорее фантастической, так как больше никаких обоснований для нее нет.

Белые пятна

Принятый в научном мире возраст многоклеточных организмов тоже попал под сомнение. Общепринятой была точка зрения, будто становление высших организмов произошло одновременно с «Кембрийским взрывом» (периодом соответствующим наибольшему количеству ископаемых останков). Произошло это как раз около 540 млн лет назад. Однако сравнительно недавно китайскими учеными во время раскопок на севере родной страны, где залегают породы, сформировавшиеся во время протеозойской эры (около 1,5 млрд до н. э.), были обнаружены необычные залежи «угля». При наиболее подробном рассмотрении они оказались ничем иным, как останками многоклеточных животных или растений (ученые склоняюсь в сторону второго варианта). В пользу их сложной организации говорит минимальное расстояние между ячейками — бывшими клетками. Эта находка в очередной раз показала скудность познаний человека в освещаемом вопросе

В вопросах возникновения многоклеточных на сегодняшний день начали прорисовываться первые очертания. Особенно они стали успешны с появлением генетического анализа. Все основные направления развития этой проблемы уже были предложены учеными-классиками, исследователям нашего же времени остается кропотливая работа по созданию наиболее точной картины становления высших организмов.


Если вы нашли опечатку, выделите её и нажмите Ctrl+Enter


Понравилась статья? Подпишитесь!

Клетка жизни

История самого незаметного - и самого важного союза в истории Земли

Элементарно, Уотсон

Для чего используется генетическая экспертиза, как ее проводят, и нужно ли ее делать каждому